摘要

昆虫在生态系统中扮演着重要的角色。近年来，全球昆虫数量和种类都出现了戏剧性的下降。微塑料污染已引起广泛关注。为此，本文综述了近年来微塑料对昆虫生理效应的研究进展。结果表明，微塑料对昆虫生理的影响具有剂量依赖性，涉及多种因素，包括微塑料的不同物理化学性质和昆虫的生理特性。微塑料会对昆虫的生存、繁殖、发育和肠道微生物区系产生负面影响。高浓度和小尺寸通常与高毒性有关。现有的研究还表明，在微塑料的作用中存在阈值和兴奋反应，即低剂量对昆虫有利。这表明，不仅要关注大剂量微塑料的毒性，而且要从兴奋的角度全面了解微塑料对昆虫的影响。

研究背景

在近年来最好的科幻小说之一《三体问题》中，有一句话很有说服力：“虫子从来没有真正被击败过。事实上，和所有人类文明一样，昆虫并没有灭绝，它们仍然自豪地行走在天地之间，这是人所共知的。但虫子真的像人类想象的那样强大吗？昆虫是生态系统的重要组成部分，对包括人类在内的整个生物圈的生存有着深远的影响。昆虫在生态系统中扮演着分解者、植食性、传粉者、捕食者或寄生虫的角色，它们本身也是其他动植物的猎物。昆虫生物多样性和种群的减少不仅会影响生态系统服务，包括植物授粉，还会影响食物链中以昆虫为食的动植物的生存，导致食物链和生态系统的崩溃，造成巨大的生态和环境连锁效应，从而造成社会和经济损失。
近年来，全球昆虫生物多样性呈急剧下降趋势。然而，由于昆虫衰退的过程是非常宏观的，处于其中的人类很难获得足够直观和深刻的体验。而且，除美国和欧洲等少数发达国家外，对昆虫生物多样性的监测极差，昆虫衰退和多样性丧失的状况被严重低估。相关研究在世界范围内提出了令人震惊的科学证据。例如，荷兰奈梅亨大学和其他机构的研究人员在2017年进行的一项研究[2]表明，总的来说，1989年至2016年间，德国各地飞行昆虫的生物量下降了76%。澳大利亚悉尼大学的科学家发表了一篇2019年全球范围内昆虫衰退现状及其驱动因素的综述[3]，强调世界上近一半的昆虫物种正在迅速减少，三分之一受到威胁，并指出栖息地丧失、农业集约化、污染、病原体和生物入侵以及气候变化等生物因素是最重要的驱动因素。因此，昆虫多样性和生物量的下降是一个值得人类关注的现象。
由于它们的多功能性，塑料已经渗透到人类所有的活动和公共事业中。1907年，利奥·贝克兰生产了世界上第一个合成塑料，从1950年到2018年，全球塑料年产量从170万吨大幅增加到3.59亿吨[4]。由于废物管理不善，大约1-5%的塑料最终成为陆地环境中的废物，主要是海洋环境中的废物。
最近的新冠肺炎疫情推动了一次性塑料的消费。研究估计，全世界各使用了1290亿个口罩和650亿个手套在2020年上半年[5]。由于担心塑料作为病毒载体导致的疾病传播，人们选择使用一次性塑料医疗产品，而不是重复使用它们。数据显示，截至2021年8月，新冠肺炎疫情在全球范围内产生了840±140万吨塑料垃圾。其中，向全球海洋排放的塑料总量为25.9±3.8万吨，占全球河流塑料排放总量的1.5±0.2%[6]。医疗废物管理不善，特别是在发展中国家，增加了潜在的生态和健康风险，尽管经济活动减少导致其他类型塑料材料的消费和处置减少。
微纳米塑料(MPS/NPs)是一种新兴的全球性污染物。
污染的普遍程度和严重程度令人极为关切。在Web of Science Core Collection数据库中使用关键字“微塑料”和“纳米塑料”进行搜索显示，出版物的数量(MPS。12465个/NPS。2234)在过去十年中迅速增长，这表明科学界对这一主题的兴趣日益浓厚(图1)。微塑料被定义为尺寸为0.1-5000毫米的塑料颗粒，而纳米塑料的尺寸小于0.1毫米。在不同类型动物的样本中检测到了微塑料[7]。例如，太平洋牡蛎摄取聚苯乙烯微球(PS-MPS)影响了摄食和繁殖[8]。摄取丙纶超细纤维可减少蟹类的食物消耗，降低其生长所需的能量[9]。在大鼠摄入MPS/NPS后，观察到肠道炎症和肠道微生物区系失调[7]。人类处于食物链的顶端。研究证实，微塑料已经“侵入”人体，在人类血液和母乳中发现了微塑料颗粒[10，11]。
本文综述了近年来微塑料对昆虫生理效应的研究现状。首先，描述了可能影响昆虫的微塑料的来源。然后，简要介绍了微塑料在昆虫生理上的作用。此外，根据兴奋反应理论，比较了不同物理化学性质的微塑料对昆虫的影响。最后，我们展望了微塑料和昆虫生理学研究的未来挑战和前景。

可影响昆虫的微塑料来源

微塑料根据释放到环境中的来源分为初级或次级[4，10]：初级MPS的制造尺寸小于5 mm，用于商业应用，如牙膏、去角质面部磨砂膏、成型用塑料粉。
纳米塑料通常来自涂料、粘合剂、电子产品等的释放。二次MP/NPs是较大塑料物品降解后的产物，受到剪切力和紫外线辐射等多种因素的调节。二次MPS/NPs占环境释放的大部分，而一级MPS只占15-30%。

空气中微塑料的大小、组成、丰度、来源及影响因素

显然，空气中的微塑料对昆虫，特别是那些有飞行能力的昆虫起到了调节作用。
空气中微塑料的尺寸从5000毫米到<25毫米不等。大多数空气中的微塑料是以纤维的形式存在的。例如，法国巴黎的一项研究发现，纤维类型占90%，而二维碎片只占10%[12]。因此，对大气微塑料的研究主要集中在纤维的研究上。气载微塑料由天然聚合物和合成聚合物组成。天然聚合物主要是纤维素和蛋白质。已检测到20多种合成聚合物。最常见的类型是PET、PE、PP和PS。合成纺织品是空气中微塑料的主要来源。因此，室内空气中的微塑料比室外空气中的微塑料多，可能是因为室内的纺织品更多。
空气中微塑料还有其他来源，包括汽车轮胎和刹车颗粒、大型塑料的降解、工业排放等[13]。大气中纤维的浓度取决于许多因素，包括经济发展、消费习惯、城市化、交通、天气、海拔、风速、风向、湿度、温度。例如，在巴黎一栋建筑的屋顶上进行了93天的测量，在晴朗的天气下，微塑性沉积最低，为29个颗粒/平方米/天，而在下雨时，最高的微塑性沉积为280个颗粒/平方米/天[14]。雨雪过后，雨雪可以进入陆地、湖泊和海洋，因此大气中的微塑料也可以成为土壤和水中微塑料的来源之一。
对来自多个地点的雪样的分析表明，检测到的MPS的大小从11毫米到475毫米不等[13]。雪中的微塑料也体现了富含纤维的特征。雪中的聚合物组成变化很大，清漆是最常见的，其次是橡胶，然后是聚酰胺(包括尼龙)。在北极的雪中发现了微塑料。
微塑料的丰度和类型取决于积雪的地理区域。欧洲雪地微塑料浓度较高(0.19,103至154,103 N升。1)比北极雪地(0e14.4,103N升。1)。
欧洲样品和北极样品的聚合物组成有67%的差异。在欧洲样品中，聚酰胺、清漆、3型橡胶、丁腈橡胶、乙烯-乙酸乙烯酯和聚乙烯的丰度要高得多，而聚苯乙烯、聚氯乙烯(PVC)、聚碳酸酯、聚乳酸和聚酰亚胺只存在于北极雪地。清漆主要用于建筑物和车辆等物体的表面涂装。
橡胶可能会因轮胎、电缆和鞋底等物体的磨损而进入大气。聚酰胺主要是用于合成纤维织物，如地毯。在雪中的发现表明了大气作为空气微塑料来源的重要性。
微塑料悬浮在大气中，可以附着在昆虫身体的表面。昆虫可以将微塑料输送到生态系统，如昆虫种群、植物、土壤，从而进入食物链。例如，工蜂可以从环境中运输微塑料纤维，保存在它们的角质层和消化道中，并进入蜂箱的不同基质，包括幼虫、蜂蜜和蜂蜡[15]。因此，昆虫可以充当载体，将空气中的微塑料传递给生态系统，并最终传递给人类。

土壤中微塑料的大小、组成、丰度、来源及其影响因素

土壤微塑料污染也是一个严重的问题。由于塑料的不可降解性质，多年来它往往会分解成微塑料，影响生活在土壤中的昆虫。
土壤中的微塑料尺寸从几微米到几毫米不等，其中小于1毫米的颗粒被广泛观察到。它们的丰度范围也很广，从0.1到100,000 N/kg(95%<13,090 N/kg)[16]。在大多数研究中，碎片和纤维最为丰富，而颗粒、泡沫和薄膜中的形状也经常被看到。常见的聚合物类型有聚乙烯(PE)、聚丙烯(PP)、聚酰胺(PA)、聚苯乙烯(PS)、聚氯乙烯(PVC)和聚酯(PET)。PE和PP是土壤中最常见的聚合物类型[17]。微塑料进入土壤的来源包括地膜覆盖、污泥和堆肥的施用、灌溉、垃圾和大气沉积等。这些因素也影响微塑料的浓度和类型。地膜覆盖是中国农业领域微塑料的主要来源[18]。
数据表明，影响微塑料丰度的关键因素是土地利用类型，而不是土壤性质。城市密度较大的地区土壤中MP含量最高，反映了日常人类活动和工业生产对土壤MP污染的较大贡献。浅层土和深层土也表现出不同的微塑性特征。对上海郊区20块塑料大棚覆盖的菜地进行了试验研究。土壤表层(0E3 Cm)微塑料含量为78.00±12.91N/kg，深层(3E6 Cm)微塑料含量为62.50±12.97N/kg。浅层土壤MPS为1.91±0.13 mm，深层为1.48±0.11 mm。深层土壤中的微塑料越来越少，越来越小。微塑料的主要形状为纤维、碎片和薄膜，大多为黑色或透明。这表明微塑料污染可能主要来源于农田的地膜覆盖和污水污泥。浅层土壤中的微塑料可以通过蚯蚓等动物的一系列活动进入深层土壤，这可能对土壤生物群产生潜在的负面影响，从而影响耕作过程[20]。

水源中微塑料的大小、组成、丰度、来源及其影响因素

水中的微塑料污染是所有类型的污染的水槽，无论是土壤还是空气中的污染，都可以进入水中。这对水生昆虫或具有水生阶段的昆虫构成了威胁。
在水生系统中，塑料颗粒的大小、形状、化学成分和浓度各不相同。每年有大量的塑料垃圾进入海洋。最常见的微塑性聚合物类型是聚丙烯(PP)、聚乙烯(PE)、聚氯乙烯(PVC)、聚苯乙烯(PS)和聚四氟乙烯(PTFE)[21]。对撒丁岛水域微塑料的研究表明，2012年的平均浓度为0.15 N/立方米，2019年的平均浓度为0.19 N/立方米[22]，这反映了海洋中微塑料随时间的积累。一般来说，高度城市化地区附近水域的微塑料水平比农村地区附近水域的微塑料水平高得多。洋流也是影响相关海域微塑料浓度的一个因素。
世界各地的淡水系统中都检测到了微塑料。纤维是淡水中微塑料的主要类型，碎片排在第二位[23]。微塑料的浓度在不同的样品中有很大的不同，跨越了七个数量级。聚丙烯(PP)、聚乙烯(PE)、聚苯乙烯(PS)和聚对苯二甲酸乙二酯(PET)占污染物的近3/4，其中PP和PE的检出率最高。淡水环境中的微塑料主要来自合成纺织品、个人护理产品、工业原料和塑料垃圾的不当处置。微塑料的分布与种群密度呈正相关。在武汉，地处市中心的中国、北湖和环子湖的地表水中微生物浓度最高，分别为8925N/m3和8550N/m3[24]。除了人口密度和靠近城市中心之外，河流和湖泊中微塑料的丰度和分布还受到水文和气象条件的影响。例如，位于蒙古境内人口密度较低的偏远地区的霍夫斯格湖就含有高浓度的微塑料[25]。根据上述数据，与陆地相连的淡水由于靠近人类生产和生活，通常含有高浓度的微塑料。因此，对于许多需要在淡水中生活的昆虫来说，研究微塑料对它们生理的影响是很重要的。

微塑料对昆虫生理的影响

水生昆虫

全世界已知的昆虫大约有100万种，其中只有大约100种是严格意义上的海洋昆虫(只生活在海洋中)。因此，目前的研究主要集中在水生昆虫上，这些昆虫主要是淡水生物。
这些生物对环境变化，特别是污染非常敏感。尽管微塑料对水生昆虫的研究有限，但目前的证据表明，塑料对幼虫和成虫都有负面影响[26]。农业中用于作物保护的大型黑色塑料，包括巨型塑料(>1米)、大型塑料(>25厘米至<1米)对成年水生昆虫(陆栖阶段)有害。由于昆虫根据趋光性或偏光性来选择产卵地点，它们将塑料表面误认为水面。结果，这些巨大的黑色塑料吸引了大量的水生昆虫，导致产卵尝试失败和后代发育[27]，并可能导致后代迅速而持久的减少。
水环境中的微塑料可能对幼体水生昆虫(水生阶段)有害，因为它们在觅食、繁殖、生长和建造庇护所[28，29]。河摇蚊已被经济合作与发展组织(OECD)选为暴露的模式生物[30]。例如，在河摇蚊中，微塑料可以填满肠道，并在淡水底栖生态系统中诱导幼虫假化[31]。与未消化的有机或矿物颗粒相比，微塑料的排泄速度更慢。较大的颗粒物往往会造成短期毒性，而较小的颗粒物会造成长期毒性。
微塑料的短期毒性可能是由于肠道上皮的机械损伤，激活了幼虫的炎症反应，导致了活性氧物种。从长远来看，这些反应需要消耗能量来维持机体，并可能导致脂肪储备减少，发育延迟，体长缩短，发育时间延长。有趣的是，微塑料会导致男性和女性不同的发育迟缓[32]。正常情况下，雌性平均比雄性发育晚1天，以减少近亲繁殖，但确保适时交配。摄入微塑料后，两性之间的时间差增加了2-4天。显然，这推迟了交配，至少也推迟了后代的出现。也有可能随着时间的推移，这会导致雄性生殖能力下降，或者通过捕食雄性而影响生殖。
此外，大塑料可能会引起成年水生昆虫分布的变化，而微塑料则会干扰发育，导致体型缩小。这将对食物链中以它们为食的动植物的生存产生重大影响。

陆生昆虫

对于蜜蜂、黑腹果蝇、热带蟋蟀和家蚕等陆生昆虫，摄取微塑料对死亡率的影响一般不显著，但已发现生长、运动、相关基因表达、取食和产卵、遗传毒性和肠道微生物区系的变化[33，34-38]。
蜜蜂作为重要的传粉者，具有广泛的活动范围，是微塑料的活跃取样器。因此，这里将以蜜蜂为例。到目前为止，只有几项研究调查了微塑料对蜜蜂生理的作用。哥本哈根附近的这项研究发现，13种微塑料附着在蜜蜂的身体上。其中，聚酯最为常见，其次是聚乙烯和聚氯乙烯[39]。然而，在中国六个省的田间采集的蜜蜂样本中只发现了四种类型的微塑料，包括聚苯乙烯(PS)[40]。这表明，影响蜜蜂的微塑料类型在地理上是相关的。
实验表明，短期摄入(24-48小时)聚酯微纤维和PE微球对蜜蜂的存活和觅食行为没有显著影响[41，42]。然而，长期摄入微塑料可能会导致一系列变化。暴露在聚苯乙烯(PS)中21天能够导致PS在中肠内积聚。0.5毫米大小的PS可以被破坏并进入中肠组织，然后转移到其他器官组织[40]。同时，免疫反应等基因的表达发生明显改变，从而增加了蜜蜂对以色列急性麻痹病毒的易感性，这对蜜蜂群体是有害的。另一项研究发现，摄入较小的PS微塑料(100纳米)15天会改变蜜蜂肠道微生物区系中的细菌丰度，使它们更容易受到致病细菌Hafnia alvei的影响。并显著增加死亡率[43]。对蜜蜂种群的研究表明，工蜂摄入的聚酯微纤维可以转移到蜂蜡、蜂蜜和幼虫身上[15]。暴露于50 mg/L的1个月对蜜蜂种群和蜂蜜储量无显著影响。这些对蜜蜂的有限研究表明，微塑料的效果与摄入时间和微塑料的大小有关。接触微塑料的时间越长，微塑料颗粒越小，毒性越大。有趣的是，欧洲和美国的研究集中在聚酯微纤维和PE微球上，而中国的研究集中在聚苯乙烯(PS)上。微塑料研究类型的选择可能与从不同地区收集的蜜蜂样本提供的先验信息有关[40，39]。对更多微塑料类型的研究将有助于更好地理解环境微塑料对蜜蜂的作用。未来在微塑料对蜜蜂的影响中，浓度也起着关键作用。浓度越高，毒性可能越早、越明显。在蜂蜜中发现了微塑料[44]。此外，有证据表明，蜜蜂可以将微塑料从环境转移到蜂箱基质中，包括蜂蜜[15]。由于蜜蜂为人类提供蜂蜜产品，微塑料可以通过蜜蜂进入人类食物链，从而影响人类健康。
在其他陆生昆虫中也发现了类似的微塑料效应，如家蚕(见表1)。PS-NPs能被幼虫摄取并进入组织和血淋巴。幼虫的运动行为显著改变[45]。另一项研究表明，PS-MPS和NPS急性暴露72h对幼虫的体重或存活率没有显著影响。PS-NPs在肠道组织中积累，而不是PS-MPS。PS-MPS能诱导更强的免疫应答，在感染粘质沙雷氏菌Bm1后能更好地存活。相反，PS-NPs抑制了免疫反应，宿主在感染后表现出更高的死亡率[46]。对不同类型、大小和剂量的微塑料在各种陆生昆虫上的研究将提供更全面的信息。

微塑料对昆虫的兴奋效应

塑料污染是当今全球环境问题的核心。其对昆虫的潜在负面风险是当前的研究热点。然而，尽管作为化合物的微塑料是静态的，但作为有机体的昆虫是活的动态系统，能够对外部刺激做出适应性反应，以增加它们的抵抗力，以实现更好的生存和繁殖。当然，如果外界刺激太大，昆虫的生理功能就会受损，甚至死亡。这类似于人类在接触高剂量病毒时会被感染甚至死亡，但接触少量灭活病毒疫苗会增加抵抗力。因此，全面了解微塑料在昆虫生理上的作用需要考虑兴奋效应，这是一种反映低剂量外部刺激对生物体的有益影响和高剂量刺激的有害影响的两相剂量-反应关系(图2)。
最近的研究表明，微塑料可以通过诱导摇蚊、蜜蜂、黑腹果蝇产生活性氧来引起氧化应激[31，43，47]。氧化应激可通过激活Nrf2/ARE途径和上调维生素(包括热休克蛋白)来诱导兴奋反应。尽管数据有限，但有一些研究证明了微塑料对昆虫的潜在兴奋作用(表2)，证明了微塑料在促进生长和生殖、降低免疫反应、增强全球变暖下的耐热性、延长寿命和降低杀虫剂毒性方面的潜在作用。
微塑料对昆虫的影响受MPS的物理化学性质的影响如下。

浓度

可见，微塑料的作用与浓缩系数有关。根据兴奋理论，高剂量的外部刺激会产生有害的影响。目前的研究证明，浓度越高，毒性越大。例如，用三种不同浓度(0.5、5和50 mg/L)的聚乙烯(PE)MP口服蜜蜂蜜蜂，只有最高浓度的PE才会对死亡趋势产生影响。当果蝇暴露于不同浓度(0.005.5、0.0 5、0.5 mg/m L)的聚苯乙烯微塑料微珠(PS-MPS)时，以0.5 mg/m L的PS-MPS对果蝇的毒性最大，对果蝇的存活有最大的负面影响。中肠细胞的坏死和凋亡程度也与高浓度的PS-MPS[52]有关。然而，在所回顾的大多数实验中使用的浓度可能与真实环境中的不同。因此，模拟真实情况下的浓度暴露更具现实意义。
在环境条件下暴露于低浓度的微塑料可能有利于昆虫的生理功能，在果蝇饲料中分别给予1g/L、10g/L、20g/L约2 mM的PET-MPS后，发现1g/L的ET-MPS对雄性果蝇的存活有显著的促进作用，而较高浓度的ET-MPS对果蝇的存活有显著的负效应[35]。由于存活时间可长达60-70天，昆虫有足够的时间做出适应性反应。因此，低浓度的PET-MPS可以触发兴奋通路，提高身体的表现。我们注意到，这种兴奋效应只在男性身上观察到，而在女性身上没有。有可能需要较低的剂量来诱导兴奋反应，尽管还需要进一步的研究。微塑料对河摇蚊雌性和雄性发育的不同影响也被观察到[31]。

大小和形状

在自然界中，微塑料有各种各样的尺寸。这与实验室测试不同，实验室测试使用单一尺寸或几个指定尺寸的微塑料。塑料的大小也会随着环境的变化而变化。例如，可见光和紫外线照射可以减小MPS的尺寸，甚至可以生产纳米塑料。
如果昆虫可以主动从环境中摄取微塑料，它们自己的偏好也决定了它们摄取的MPS的大小。例如，河摇蚊可以摄取小于200毫米的颗粒，但通常更喜欢摄取38-61毫米的微塑料[31]。目前的数据表明，微塑料的尺寸越小，不良影响就越大。对于摇蚊来说，大颗粒似乎会造成短期毒性，而小颗粒则有更长期的毒性影响[31]。一项基于蜜蜂的研究表明，在长期暴露下，三种大小(0.5、5和50 mm)的PS毒性最大，其中0.5 mm的PS毒性最大，破坏中肠组织并转移到血淋巴等组织和器官，增加蜜蜂对以色列急性麻痹病毒的易感性[40]。另一项针对蜜蜂的研究考察了较小的体型[43]。
结果显示，摄入的粒径为1 um、10 um和100 um的聚苯乙烯(PS)颗粒毒性不同。100 nm的PS颗粒对蜜蜂的健康损害最大，显著减轻了体重，并大大增加了对病原菌哈夫尼亚的敏感性，导致死亡率增加5倍。
这些数据表明，NPs(<1 mM)对昆虫的潜在毒性可能高于MPS(1 MM)。可能的原因是，较小的MPS更有可能进入细胞和组织，从而对生物体产生更广泛的影响[53]。这也表明，与大的MPS相比，小的MPS可能需要在较低的浓度下存在，以便在兴奋机制中显示对生物的有益影响。正如对摇蚊的研究表明，在自然环境中，大的MPS可能会破坏肠道上皮，造成机械损伤，并帮助小的MPS进入组织和细胞[26]。因此，不同尺寸的微塑料的协同效应会造成更大的损害。此外，自然界中微塑料的形状，可以是纤维、颗粒、碎片或珠子，也可能是影响微塑料对昆虫效果的一个因素。颗粒是盐生动物属物种的良好产卵地点[26]。对热带蟋蟀(Gryllodes Sigillatus)的实验表明，饮食中摄入的聚对苯二甲酸乙二醇酯微纤维(<5 mm)可以减少体重和身长[54]。然而，聚乙烯微塑料微珠(75-105 Mm)没有观察到任何影响。

聚合物类型

不同聚合物类型的MPS对其活性也可能有不同的影响。为了准确了解聚合物类型作为唯一因素对昆虫的影响，理想情况下，人们只需要测试相同大小和形状的不同聚合物，使用相同的昆虫，在相同的培养条件下，就可以得到答案。然而，不同的实验小组通常专注于特定的聚合物类型，选择特定的形状和大小，例如，在蜜蜂研究中，欧洲和美国使用聚酯微纤维和PE微球，而在中国的研究中，如前所述使用聚苯乙烯(PS)。在这里(表3e6)我们总结了聚苯乙烯(PS)、聚对苯二甲酸乙二酯(PET)、聚酰胺(PA)和聚丙烯(PP)类似尺寸(mm级)的微塑料小球对果蝇生理的影响[34-37，52]。
由于纯微塑料可以用于实验室测试，因此更有助于了解不同聚合物类型的MPS所造成的不同影响。

存活率

PS微塑料似乎比PET毒性更大。如表3和表4所示，PS和PET的大小都在2 mm左右，PS-MPS的所有3个浓度，0.005，0.05和0.5mgmL，显著降低了两性的存活率，男性的最大存活率为14天[52]。低浓度的PET-MPS显著增加雄性存活，高浓度的PET-MPS降低雄性存活，但程度较小；；在PET-MPS研究中，男性的最长寿命都超过60天[35]。考虑到PET-MPS的3个浓度分别为1、10和20 mg/mL，远高于PS-MPS的3个浓度，且毒性一般随着浓度的增加而增加，这表明PS的聚合物类型是造成其毒性的主要因素，对大小和浓度相似的不同聚合物类型的比较将提供更完整的信息。

抗饥性

饥饿生存的能力对生物体应对外界压力非常重要，反映了生命的活力。如表3所示，暴露于三种浓度的PS-MPS后，几乎所有雄性在饥饿24小时后死亡，而几乎所有雌性存活[52]。表4中暴露的三种浓度的PETMP对雌性也没有显著影响，对雄性有负面影响，但它们仍然可以存活长达6天[34]。同样，表3中PS-MPS的浓度远低于表4中的PET-MPS浓度。这再次表明PS材料本身对男性的毒性更大。在存活率和恢复力方面的性别差异可能是由于雌性和雄性之间的生理差异。微塑料对雌性和雄性发育的不同影响也在摇蚊中观察到[32]。

食物摄入量

暴露于不同聚合物类型的MPS也会导致食物摄入量的不同变化。摄入PS减少了果蝇的食量(表3)。另一方面，PA表现出特定性别的变化，男性吃得更少，女性吃得更多(表5)。宠物和PP没有改变果蝇的摄食量(表4和表6)。饮食的变化直接影响能量的摄入，进而影响昆虫的其他生理指标，甚至繁殖。对蜜蜂的研究表明，含有聚酯微纤维的饲料不会改变蜜蜂对食物的偏好，但与没有MPS的对照组相比，10和100 mg MP/L组的摄入量较慢[41]。另一项研究比较了三种浓度(0.5、5和50 mg L-1)的聚乙烯(PE)MPS，结果显示，当暴露在较低浓度时，蜜蜂比对照组消耗更多的食物[42]。当然，昆虫也可能在自然界中的各种微塑环境中根据自己的喜好选择不同的微塑材料。

24-H自发活动

24小时自发活动可用于检测微塑料对昆虫行为的调控。所有浓度的PET都能增加雄性和雌性果蝇的自发活动(表4)。相同浓度的PP也显示出活动增加和24小时睡眠减少(表6)。然而，相同浓度的PA，仅在男性的最高浓度为20毫克/毫升时，会导致白天睡眠减少(表5)。这再次表明，微塑料的作用可能与材料有关。从上述数据来看，微塑料似乎可以刺激神经系统，影响行为激活。从兴奋反应的角度来看，低浓度的微塑料可以温和地刺激神经系统，增加昆虫的活力，而在高浓度时，太多的刺激会导致神经毒性，这可能会导致长期的健康损害。

育性

PET、PA和PP的比较表明，PA即使在很低的浓度(0.1毫克/毫升)下，也会显著减少雌性的产卵量(表5)。相反，PET和PP(表4和表6)在高浓度时只影响雌性果蝇的生育力(20 mg/ml)。微塑料对卵子生产的影响可能是由于生殖系统受到损害，或者可能是调控卵子生产的机制中的信号通路，最终导致卵子产量减少。另一种可能性是，摄入微塑料会引起炎症反应和产生活性氧物种，导致昆虫机体内的一系列反应。而这些都需要能量消耗来维持生物体。在一定的资源总数下，分配给生殖的资源较少，以便优先维持生物体的运作和基本生理功能。这里的数据只显示生育率下降，可能是因为微塑料的浓度仍然很高。在低浓度的微塑料中，生育力可能会得到提高。这可能会在未来的研究中引起更大的兴趣。

甘油三酯、蛋白质和血糖水平

PET-MPS对女性的甘油三酯、蛋白质和血糖水平无显著影响。然而，在男性中，所有浓度都会降低甘油三酯水平，而最高浓度会导致血糖水平下降(表4)。在女性中，PA只有在较高浓度时才会导致血糖水平下调。在男性中，较高浓度的PA会导致甘油三酯、蛋白质或血糖水平下降(表5)，而PP只会导致女性的甘油三酯水平下降(表6)。这些代谢指标的水平不仅因微塑料聚合物类型而异，而且还因性别而异。两性之间的这种差异是有意义的，因为它导致了人口中男性和女性之间的平衡。

与添加剂/吸附剂的相互作用

塑料产品需要添加剂来稳定其性能。添加剂在环境因素的影响下释放。此外，全氟化合物(PFAS)、疏水性有机物(如多氯联苯和多环芳烃)、药品、重金属和细菌病毒很容易吸附在微塑料表面[56]。微塑料与自然环境中共存污染物的相互作用决定了微塑料的影响。例如，微塑料可以影响毒死蜱对两种陆生节肢动物的毒性，这两种节肢动物分别是赤霉病和念珠菌。毒死蜱显著降低AChE活性和诱导死亡率。相反，在低毒死蜱浓度下，轮胎颗粒的共存可以增加AChE活性，显示出兴奋效应[48]。

结论与展望

昆虫虽然体型较小，但实际上是多样的，在生态系统中扮演着不同的角色。近年来，世界范围内昆虫的数量和种类急剧减少。微塑料作为新的污染物对昆虫的影响的研究有限，而且很有兴趣。
兴奋效应广泛存在于生物学中。然而，目前的研究更多地关注微塑料的毒性，因此使用的浓度可能比环境中发现的浓度更高，甚至更极端。新的研究应该考虑模拟环境中常见的剂量以及从零到平均浓度的分数。因此，需要做出更多努力，使实验室测量适应实际环境条件，以获得更全面的知识。
微塑料对昆虫生理的影响是剂量效应。这其中有一些刺激作用的证据。未来的研究应该考虑几个方面。首先是微塑料本身的物理化学性质，包括浓度、大小和聚合物类型。其次，昆虫的特征，包括发育阶段和性别，以及健康状况，是重要的因素。第三，当微塑料与添加剂和环境污染物共存时，它们的效果可能会更加多样化和有趣。最后，重要的环境条件，如全球变暖，与微塑料行动的影响有关。

总结和感想

这篇文章主要讲了微塑料对昆虫生理的影响及兴奋作用的指征，并基于此引出性别差异，微塑料性质对健康的影响等多个论述角度。文章首先介绍了昆虫在生态系统中的重要角色和全球昆虫数量和种类的下降现象，然后分析了塑料的产量和污染问题，特别指出了新冠肺炎疫情对一次性塑料消费的推动。文章并没有直接分析肉眼可见的塑料，而是分析了生活中几乎被忽略的大小在 1 微米到 5 毫米之间，以纤维、颗粒、片状和球状等形态存在的微塑料，文中指出微塑料在陆地，海洋和大气环境中均有分布。微塑料分布广泛，不易被察觉，容易通过生物链富集到高等生物中，因此这篇文章分析的微塑料具有研究价值和一定的新颖性。
这篇文章是一篇综述类文章，文章在结构上为先总后分的形式，文章在综述部分分别从微塑料的来源、形态、分布、检测方法、生物效应和机制等方面进行了详细的阐述，其中来源方面这篇文章从水陆空三维度分析，对昆虫的影响这一节该文从水陆昆虫两维度分析，并分别从微塑料的形状和大小，浓度，聚合物类型等几个角度分析了微塑料本身性质对昆虫的影响，指出由于微塑料大小越小更容易进入细胞长期来看会对健康产生不利影响，微塑料浓度越大越会危害健康。另外，文章提到微塑料对昆虫的兴奋效应存在剂量依赖性和阈值，即微塑料的浓度越高，对昆虫的兴奋效应越强。文章还指出，微塑料对昆虫的兴奋效应可能与其化学成分、形态、大小和表面性质等因素有关，并得出该效应可能在促进生长和生殖、降低免疫反应、增强全球变暖下的耐热性、延长寿命和降低杀虫剂毒性方面发挥潜在作用。此外，此文章引用了多达56篇参考文献，且对关键数据配有图，表，不仅生动展示了研究领域的前沿进展，还增加了该文章的说服力和科学性。
综上，阅读完本篇文章我的感想是科学研究可以与当前社会发展息息相关，例如本文所述的大量塑料污染问题。塑料还会在自然环境中被分解为微塑料，特别是在海洋中存在大量被分解的微塑料，海洋生物容易把微塑料看作浮游生物吞食，从而引起连锁反应，这需要我们从点到面更深层的考虑问题。在分析问题的时候要从多维度考虑以增强论述的说服力和普适性，应该善于从多因子，强耦合，不确定性强的因素中控制变量，抓住主要矛盾。最后，自然界中常存在蝴蝶效应，我们可以从一个问题中发现更多问题的关联性，特别是要发现推动本方向研究的潜在因子，以便为后续研究带来更多可能和机遇。